Les taillis denses de chêne vert couvrent 99 ha. Ils sont localisés sur le versant nord.
La dégradation des taillis de chêne vert a donné un matorral dense de chêne vert et de chêne kermès. 310 ha sont concernés.
Les garrigues, qui représentent 382 ha, occupent les zones rocheuses, les versants très pentus et les secteurs fortement dégradés par les coupes et le pâturage.
Sur le versant sud, une forêt claire, essentiellement à base de pin d'Alep, mais aussi d'acacia et d'eucalyptus, couvre 208 ha. Ces formations issues de reboisements effectués dans les années 1975-1985, n'ont pas donné les résultats escomptés et les arbres végètent.
Des espèces très constantes comme Calycotome spinosa Link., Asphodelus Microcarpus Sal. et Viv., Chamaerops humilis L. et Lobularia maritima Desv. Cette classe correspond aux espèces que l'on trouve dans tous les relevés. Cette catégorie correspond à des végétations homogènes et rassemble les espèces les plus communément répandues ou n'ayant pas d'exigence écologique particulière.
Des espèces abondantes : Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) Dur. et Sch. et Asparagus acutifolius L.
Des espèces fréquentes : Olea europea Var. oleaster Dc., Anagallis monelli L., Cistus salviifolius L., Daphne gnidium L., Ballota hursuta Benth., Ornithogalum longebracteatum Jacq., Reseda alba L., Ruta chalepensis L. et Thymus cilliatus Desf.
Des espèces rares : Phillyrea angustifolia L., Pistacia lentiscus L., Ornithogalum caudatum Jacq. et Sinapis arvensis L.
Des espèces très rares : Ficus carica L., Pistacia terebinthus L., Quercus ilex L., Quercus ozendae L., Tamarix gallica L., Cratægus oxyacantha L., Nerium oleander L., Pistacia saportae L., Rubus caestus L., Teucrium polium L. …
29Pour les deux dernières classes, notons que selon J.C. GEGOUT (1995) la rareté d'une espèce peut être due à trois raisons : soit elle est caractéristique d'un autre milieu que celui étudié et y est donc par accident ; soit elle est "naturellement" rare et sa fréquence est très faible dans toutes les conditions écologiques ; soit, enfin, elle a une écologie très étroite (espèce sténooecique) : elle est fréquente dans un très faible éventail de milieux et absente ailleurs.
30Ainsi, l'abondance, la sociabilité et la fréquence des espèces, reflétées par une composition différente d'une station à une autre peuvent s'expliquer par le changement d'un ou plusieurs facteurs écologiques, ainsi que l'affirme H. GAUSSEN (1954) en mettant l'accent sur le rôle joué par le sol dans la répartition spatiale de la végétation.
31Dans le cas du Djebel Tessala, par leur présence sur toutes les stations étudiées, Calycotome spinosa Link., Asphodelus Microcarpus Sal. et Viv., Chamaerops humilis L. et Lobularia maritima Desv. s'imposent comme des espèces dominantes et caractéristiques majeures des groupements végétaux. Ces espèces spécifiques des matorrals dégradés et des garrigues témoignent d'une action anthropique négative et d'un surpâturage intense. Le chêne vert n'est présent que dans quelques stations et n'occupe guère l'espace qui devrait être le sien (C. ALCARAZ, 1982).
32L'analyse factorielle des correspondances est une approche bien adaptée aux études phytosociologiques, car elle permet de traiter conjointement les variables floristiques et les variables pédologiques (S. DJEBAILI, 1984). Ce type d'analyse permet de discriminer de manière objective des entités particulières ou de comparer les stations deux à deux (G. BONIN et T. TATONI, 1990).
33La matrice de l'analyse factorielle des correspondances que nous avons réalisée (Fig. 6) croise l'ensemble des variables édaphiques (13 paramètres) avec l'ensemble des espèces rencontrées (43 espèces) pour les 12 stations étudiées sur le Djebel Tessala.
34La projection des points "espèces" et "variables" dans le plan des axes F1 (51,7 % d'inertie) et F2 (28,6 %) permet de dégager quatre grands ensembles (E1, E2, E3 et E4). Le choix de ces groupements est issu de la classification hiérarchique ascendante (CAH – G. BOUXIN, 2004) exécutée en parallèle, afin de dégager les affinités qui existent entre les différents individus végétaux et les variables édaphiques.
35Dans sa partie positive, l'axe F1 est lié principalement aux espèces Phillyrea angustifolia L., Pistacia lentiscus L., Pistacia terebinthus L., Pistacia saportae L., Quercus ozendae L., Quercus rotundifolia Lamk. et Thymus ciliatus Desf., ainsi qu'à l'humidité des sols et à leur salinité (conductivité). La partie négative de l'axe est liée à la seule espèce Urginea pancration (Steinh) Phil. L'axe F2, quant à lui, est marqué par les faibles taux d'argile, dans sa partie positive.
Figure 6 - Analyse factorielle des correspondances.
Végétation : Aa : Asparagus acutifolius L. ; Am : Ampelodesmos
mauritanicus (Poir.) ; Anm : Anagallis Monelli L. ; Asm : Asphodelus microcarpus Sal. et Viv. ; Bh : Ballota hirsuta Benth. ;
Br : Bromus rubens L. ; Ch : Chaemerops humilis L. ; Co : Crateagus oxyacantha L. ; Cs : Calycotome spinosa Link. ;
Cis : Cistus salvifoliius L. ; Dg : Daphne gnidium L. ; Fc : Ficus carica L. ; Hp : Helianthemum polyanthum (L.)
Mill. ; Li : Lonicera implexa Aiton. ; Lm : Lobularia maritima Desv. ; No : Nerium oleander L. ; Oc : Ornithogalum
caudatum Jacq. ; Oe : Olea europea Var. oleaster Dc., Ol: Ornithogalum longebracteatum Jacq., Pa: Phillyrea angustifolia L. ; Pl :
Pistacia lentiscus L. ; Ph : Pinus halepensis Mill. ; Pit : Pistacia terebinthus L. ; Pr : Papaver rhoeas L. ; Ps :
Pistacia saportae L. ; Qc : Quercus coccifera L. ; Qi : Quercus ilex L. ; Qo : Quercus ozendae L. ; Qr : Quercus
rotundifolia Lamk. ; Ra : Rhamnus alaternus L. ; Rc : Rubus caestus L. ; Rea : Reseda alba L. ; Ros : Rosa
sempervirens L. ; Ruc : Ruta chalepensis L. ; Sa : Sinapis arvensis L. ; Sma : Smilax aspera L. ; Ssp : Stipa
sp. L. ; Tc : Thymus ciliatus Desf. ; Tg : Tamarix gallica L. ; Tp : Teucrium polium L. ; Ts : Trifolium
stellatum L. ; Up : Urginea pancration (Steinh) Phil. ; Zl : Ziziphus lotus (L.) Lam.
Alt : altitude. Pt : pente. Str : structure du sol. FG: fraction grossière. SG : sables grossiers. SF : sables fins. L : limons. A : argile. H : humidité.
pH : potentiel hydrogène. CE : conductivité électrique. MO : matière organique. CT : calcaire total. CA : calcaire actif. Les teneurs des différentes fractions
granulométriques ont été introduites en % des échantillons tout-venant séchés à l'air.
36L'ensemble E1 est composé d'Asparagus acutifolius L., Phillyrea angustifolia L., Pinus halepensis Mill., Pistacia lentiscus L.,
Pistacia terebinthus L., Pistacia saportae L., Quercus coccifera L., Quercus ozendae L., Quercus rotundifolia Lamk. et Thymus ciliatus Desf. Ce lot d'espèces domine dans la station S1, dont la pente faiblement inclinée (2 % seulement) favorise l'infiltration de l'eau. Dans ces conditions,
les strates arborée et arbustive ont un taux de recouvrement élevé. Urginea pancration (Steinh) Phil., en revanche, n'est représentée ici que par quelques individus, ce qui indique que l'espèce
n'appartient pas à cette association végétale.
Cet ensemble relève de deux associations : le Pistacio terebinthi-Quercetum rotundifoliae Barbéro, Quézel et Rivas-Martinez, 1981 et le Pistacia lentisci-Quercetum rotundifoliae Barbéro,
Quézel et Rivas-Martinez, 1981. Ces deux associations proviennent de la dégradation des véritables formations forestières (autour des espèces du genre Quercus, et en particulier Quercus
rotundifolia Lamk.), en passant par les espèces du Pistacia.
37L'ensemble E2, formé par Ampelodesmos mauritanicus (Poir.), Anagallis Monelli L., Bromus rubens L., Cistus salvifoliius L.,
Quercus ilex L., Nerium oleander L., Papaver rhoeas L., Rubus caestus L., Teucrium polium L. et Trifolium stellatum L., présente des affinités avec la terre fine (teneurs en sables et en argile).
Ces taxons s'imposent comme espèces dominantes aux stations S2, S9, S10 et S11, sur des sols relativement profonds. Ils composent des matorrals dégradés, entre 850 et 950 m d'altitude, sur
des versants exposés au nord, sauf à la station S2 qui se trouve en exposition ouest. La strate arborescente est pratiquement inexistante, mais le recouvrement par la strate arbustive prend de
l'ampleur. Sur ces stations, l'espèce Urginea pancration (Steinh) Phil. manifeste une présence sensible.
Ce groupement correspond à un faciès de dégradation assez avancée de l'association à Quercus rotundifolia Lamk. (R. GHARZOULI, 2007). Calycotome spinosa Link. est une fabacée qui s'installe
après dégradation. Cette évolution se traduit par la régression du chêne vert qui n'est plus représenté que par des sous-arbrisseaux trapus, lorsqu'il subsiste encore, et par la raréfaction des
espèces caractéristiques des Quercetalia ilicis Br.Bl., 1936, qui sont remplacées par celles appartenant au Tuberarietea guttatae Br.Bl, 1940, Stellarietea mediae Lohmeyeur et Preising, 1951 et
Rosmarinetea officinalis Loidi et Penas, 1991.
38L'ensemble E3 regroupe essentiellement des espèces rares et très rares, telles que Ballota hirsuta Benth., Daphne
gnidium L., Ficus carica L., Helianthemum polyanthum (L.) Mill., Lonicera implexa Aiton., Lobularia maritima Desv., Olea europea Var.
oleaster Dc., Rhamnus alaternus L., Reseda alba L., Rosa sempervirens L., Stipa sp. L. et Tamarix gallica L. Ce groupe d'espèces est associé
à des teneurs en graviers et cailloux élevées et à des pH relativement acides. Ces contraintes se répercutent sur la végétation qui offre des faciès très dégradés, caractérisés par la forte
présence des chaméphytes, thérophytes et géophytes.
Les espèces de l'ensemble E3 appartiennent à des garrigues évoluant sur des sols peu alcalins (P. QUÉZEL, 2000). D'après S. RIVAS-MARTINEZ (1981), cette conjonction entre le
Pistacio-Rhamnetalia alaterni Rivas-Martinez, 1974 et des espèces du Stellarietea mediae Lohmeyeur et Preising, 1951 serait une conséquence de l'action anthropozoïque
(K. BENABDELLI, 1996).
39Le groupement E4 est composé d'Asphodelus microcarpus Sal. et Viv., Chaemerops humilis L., Calycotome spinosa Link., Ornithogalum
caudatum Jacq., Ornithogalum longebracteatum Jacq., Ruta chalepensis L., Ziziphus lotus (L.) Lam. et Urginea pancration (Steinh) Phil. Cet ensemble ne manifeste aucune exigence vis-à-vis des
paramètres du milieu. Qui plus est, il renferme des espèces banales, rencontrées sur toutes les stations (espèces constantes et abondantes).
Selon A. EL KADMIRI et al. (2004), cette association d'espèces issues du Chamaeropo-Rhamnetum Rivas-Martinez, 1975, du Calicotomo spinosi-Quercetum rotundifolia Quézel et Barbéro,
1986 et du Stellarietea mediae Lohmeyeur et Preising, 1951 traduit la dégradation des formations végétales sous l'effet des activités agro-pastorales, comme c'est le cas pour l'ensemble de la
marge sud de la Méditerranée.
40Parmi les espèces herbacées, six ont des taux de recouvrement supérieurs à 5 % : Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) Dur. et Sch., Calycotome spinosa Link., Asparagus acutifolius L., Chamaerops humilis L., Asphodelus Microcarpus Sal. et Viv. et Urginea pancration (Steinh.) Phil.
41En prenant en compte le taux de recouvrement du sol, il apparaît que les espèces dominantes sont :
Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) Dur. et Sch. aux stations S1 (35 %), S9 (20 % – à égalité avec Urginea pancration (Steinh.) Phil.), S11 (35 %) et S12 (35 %). Ses individus sont le plus souvent groupés, mais ils apparaissent parfois isolés.
Calycotome spinosa Link. (individus en troupes ou groupés, rarement isolés) et Asparagus acutifolius L. (dont les individus sont rarement isolés) en S2 (avec des taux de recouvrement de 35 et 20 % respectivement).
Chamaerops humilis L. (parfois en troupes) en S5 (20 % – à égalité avec Urginea pancration (Steinh.) Phil.) et en S6 (35 %).
Urginea pancration (Steinh.) Phil. en S3 (20 %), S4 (35 %), S5 (20 %), S7 (35 %), S8 (35 %), S9 (20 %) et S10 (35 %). Ses individus sont sous forme isolée sur toutes les stations. Même si les coefficients de détermination sont faibles, l'abondance de l'espèce semble liée négativement à celles d'Asparagus acutifolius L. (R2 = 0,65), d'Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) Dur. et Sch. (R2 = 0,28) et de Calycotome spinosa Link. (R2 = 0,53). Elle semble liée positivement à celle d'Asphodelus Microcarpus Sal. et Viv. (R2 = 0,44) et elle est indépendante de celle Chamaerops humilis L. (R2 = 0,14). Cela fait apparaitre qu'Urginea pancration (Steinh) Phil. est influencée par le degré de dégradation de la végétation : plus en évolue régressivement dans les formations végétales, plus l'espèce prend d'importance. Pourtant cette espèce s'accommode de toutes les conditions édaphiques rencontrées sur le terrain d'étude. C'est donc la concurrence d'autres espèces, qu'elle soit liée à des conditions de milieu particulières (comme en S8 où la roche est à nu) ou à la dégradation du couvert végétal qui est déterminante.
42L'étude de l'habitat d'Urginea pancration (Steinh) Phil. fait ressortir que cette plante est caractéristique de la garrigue à Calycotome spinosa Link., Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) et Chaemerops humilis L. qui couvre le Djebel Tessala entre 700 et 1000 m d'altitude. Mais elle trouve aussi sa place dans les matorrals à Quercus rotundifolia Lamk., Pistacia lentiscus L. et Pistacia terebinthus L., avec une sous représentation sur une station (S1) où le sol avait un taux d'humidité très élevé en mars 2008.
43Urginea pancration (Steinh) Phil. est associée à des espèces issues de l'ordre des Stellarietea mediae Lohmeyeur et Preising, 1951, comme Asphodelus microcarpus Sal. et Viv., Ornithogalum longebracteatum Jacq. et Ornithogalum caudatum Jacq. L'abondance de ces espèces témoigne d'une forte dégradation du couvert végétal, ou du moins d'un couvert végétal évoluant dans des conditions beaucoup plus difficiles que celles qui prévalent dans la zone véritablement forestière du Djebel Tessala. Les relations entre les taux de couverture du sol par les principales espèces herbacées, font ressortir qu'Urginea pancration (Steinh) Phil., si elle est présente de manière significative sur presque toutes les stations (sauf S1), tire avantage de la raréfaction d'Asparagus acutifolius L., d'Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) Dur. et Sch. et de Calycotome spinosa Link. Son abondance est donc caractéristique de conditions édaphiques particulièrement difficiles (S8) ou d'un couvert végétal très dégradé.
44Les recherches actuellement en cours sur le Djebel Tessala permettront à la fois de mieux caractériser les associations végétales, d'affiner les connaissances sur le milieu et de préciser la place d'Urginea pancration (Steinh) Phil.
Remerciements : Nombreuses sont les personnes qui nous ont aidé à surmonter les difficultés rencontrées durant la préparation de ce travail, mais nous souhaitons adresser des remerciements particuliers à Youcef AMAR et à Madame Fatiha FARAOUN pour leur soutien, ainsi qu'à Errol VELA de l'Institut Méditerranéen d'Écologie et de Paléoécologie de Marseille pour ses encouragements, les informations qu'il nous a fournies et son aide dans l'identification des espèces. Nous sommes également reconnaissants à l'Office national de Météorologie (ONM) qui a mis à notre disposition les données de la station de Tessala.
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